GLICÓLISE
A glicólise é um dos processos mais antigos, na escala evolutiva, através do qual se opera a recuperação de uma parte da energia armazenada na glucose. No termo da glicólise, obtem-se a fragmentação da molécula de açúcar em duas moléculas de ácido pirúvico. Esta energia é posta à disposição das funções celulares sob a forma de ATP.
O sistema enzimático da glicólise é universal, pelo menos nas suas linhas gerais. A glicólise tem lugar no citossol, mas, dada a sequência ordenada das reacções bioquímicas que a integram, não é de excluir que os enzimas se localizem sequencialmente num qualquer suporte membranar, à semelhança de outros processos que adiante serão analisados
Nos organismos aeróbios, a glicólise constitui o segmento inicial da degradação da glucose, sendo essencialmente prosseguida pelo processo a que, globalmente se atribui a designação de respiração celular. Nos organismos anaeróbios (e mesmo nos aeróbios, em certas circunstâncias), pelo contrário, a glicólise é prosseguida por um outro processo designado por fermentação.
Por razões didácticas, é comum considerar o processo da glicólise dividido num certo número de etapas sequenciais:
1ª Etapa:
Fosforilação da glucose
A primeira etapa da glicólise consiste na fosforilação da glucose, em glucose-6-fosfato, em presença de ATP e do enzima hexoquinase que actua tendo como cofactor, o ião Mg2+
O acoplamento da hidrólise do ATP e da fosforilação da glucose é exergónica e praticamente irreversível:
2ª Etapa:
Isomerização da glucose
Nesta etapa da glicólise, a glucose-6-fosfato é isomerizada em frutose-6-fosfato, assistida pelo enzima glucose-fosfato isomerase.
3ª Etapa:
Fosforilação da frutose-6-fosfato
Na terceira etapa da glicólise, assiste-se a uma segunda reacção de fosforilação, em que é protagonista a frutose-6-fosfato, com intervenção do enzima fosfofrutoquinase, que tem, como cofactor, o ião Mg2+.
4ª Etapa:
Fractura da frutose 1,6 - difosfato em duas trioses
Graças à acção de uma aldolase, a frutose-1,6- difosfato é cindida em duas trioses isoméricas: o fosfogliceraldeído e a fosfodihidroxiacetona
No equilíbrio, apenas cerca de 11% se encontra cindido em trioses. Entre estas, a maioria encontra-se sob a forma de di-hidroxicetona.
5ª Etapa:
Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato
Esta etapa encerra a única oxidação que ocorre durante a glicólise. Realiza em presença de fosfato inorgânico e é catalisada por uma desidrogenase que tem a NAD+ como cofactor. Durante a etapa, a energia libertada pela oxidação é transferida para a formação de uma nova ligação fosfato, rica em energia.
À medida que o fosfogliceraldeído for sendo oxidado, a fosfodihidroxiacetona transformar-se-á em fosfogliceraldeído e será oxidada, por seu turno.
Portanto, por cada uma das molécula de glucose que “entra” no processo de glicólise, ocorrerá a oxidação de duas moléculas de fosfogliceraldeído em ácido difosfoglicérido.
6ª Etapa :
Hidrólise do ácido difosfoglicérido
Durante esta etapa, a energia libertada pela hidrólise é transferida para a síntese de ATP a partir de ADP e de fosfato inorgânico.
Etapa seguintes :
Produção de ácido pirúvico:
Durante as etapas seguintes, o ácido 3-fosfoglicérico é objecto de diversas reacções e é transformado, por último, em ácido pirúvico. O fenómeno mais significativo é a fosforilação de mais um ADP em ATP
Em resumo, no decurso da glicólise, por cada molécula de glucose, são produzidas duas moléculas de ácido pirúvico. No início do processo, foi investida energia (consumiram-se 2 ATP). No final do processo recuperou-se energia sob a forma de 4 ATP. O saldo é pois de 2ATP por molécula de glucose.
Reoxidação dos NADH
(Fermentações)
Como se viu, a oxidação do fosfogliceraldeído é acoplada à redução dos cofactores da desidrogenase que catalisa a reacção, e que são moléculas de NAD+ (Nicotinamida Adenina Dinucleótido). Estas moléculas são complexas e a sua produção é energética e materialmente dispendiosa para a célula, pelo que, uma vez reduzidas, não poderão permanecer neste estado. Deverão ser objecto de uma “reciclagem” para poderem intervir de novo, em outros processos bioquímicos que exijam a sua presença. Isto é, deverão ser oxidadas.
Nos organismos aeróbios, a oxidação dos NADH em NAD+ ocorre no seio da cadeia respiratória, com elevado rendimento energético, como se verá adiante. Em anaerobiose, pelo contrário, a regeneração dos NADH processa-se de forma muito mais simples, mas sem dar lugar à síntese de ATP, através de processos bioquímicos designados por fermentação. Conhecem-se diversas fermentações, mas as mais comuns, de que aliás a indústria alimentar tira proveito, são as fermentações láctica e a fermentação alcoólica.
Fermentação láctica
A fermentação láctica consiste na redução do ácido pirúvico em ácido láctico concomitante à oxidação do NADH em NAD+, conforme se representa .
Fermentação láctica
Este processo ocorre em organismos anaeróbios como as bactérias lácticas, de que são exemplo as que intervêm no fabrico de iogurtes. Para estes organismos, o ácido láctico não tem qualquer utilidade, pelo que é excretado para o meio, acidificando.
Em organismos aeróbios, em certas circunstâncias também pode ocorrer fermentação láctica. É o caso que se verifica nas células musculares, quando sujeitas a forte solicitação; nestas circunstâncias, pode verificar-se momentaneamente um déficit de fornecimento de oxigénio e o músculo passa a funcionar em anaerobiose, reoxidando os NADH através da redução do ácido pirúvico em ácido láctico.
Fermentação alcoólica
A fermentação alcoólica, como o seu nome indica, conduz à formação de álcool etílico (etanol) e à libertação de dióxido de carbono. É o processo bioquímico subjacente ao fabrico do vinho e do pão. Tal como na fermentação láctica, o etanol é um subproduto não interessante para os organismos em causa e, consequentemente, excretado para o exterior.
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